Tylakoidy sú to kompartmenty vo forme plochých vreciek nachádzajúcich sa v chloroplastoch v rastlinných bunkách rastlín, v cyanobaktériách a riasach. Zvyčajne sú organizované v štruktúre nazývanej grana-plural granum- a vyzerá to ako hromada mincí.
Tylakoidy sa považujú za tretí membránový systém chloroplastov, okrem vnútornej a vonkajšej membrány uvedenej organely. Membrána tejto štruktúry oddeľuje vnútrajšok tylakoidu od strómy chloroplastu a má rad pigmentov a proteínov zapojených do metabolických ciest..
V tylakoidoch sú biochemické reakcie nevyhnutné pre fotosyntézu, proces, ktorým rastliny prijímajú slnečné svetlo a transformujú ho na sacharidy. Konkrétne majú k svojej membráne potrebné strojové zariadenie, ktoré vykonáva fázu závislú od slnečného svetla, kde je svetlo zachytené a premenené na energiu (ATP) a NADPH..
Všeobecné charakteristiky
Tylakoidy tvoria vnútorný trojrozmerný membránový systém chloroplastov. Úplne zrelé chloroplasty majú naskladané 40 až 60 zŕn, s priemerom medzi 0,3 a 0,6 μm.
Navrstvené tylakoidy sú navzájom spojené, čím vytvárajú kontinuálne oddelenie vnútri chloroplastu. Interiér tylakoidu je pomerne priestranný priestor vodnatej prírody.
Štruktúra
Toto sú tylakoidné komíny; prví pozorovatelia týchto štruktúr ich preto nazývali „grana“.
Pomocou elektrónového mikroskopu sa obraz mohol zväčšiť a dospelo sa k záveru, že povaha týchto zŕn bola vlastne naskladaných tylakoidov..
Tvorba a štruktúra tylakoidnej membrány závisí od vytvorenia chloroplastu z plastidu, ktorý ešte nie je diferencovaný, známy ako protoplastídium. Prítomnosť svetla stimuluje konverziu na chloroplasty a neskôr tvorbu naskladaných tylakoidov.
Thylakoidná membrána
V chloroplastoch a cyanobaktériách nie je tylakoidná membrána v kontakte s vnútornou časťou plazmatickej membrány. Tvorba tylakoidnej membrány však začína invagináciou vnútornej membrány.
V cyanobaktériách a určitých druhoch rias sú tylakoidy tvorené jedinou vrstvou lamiel. Na rozdiel od toho existuje komplexnejší systém v zrelých chloroplastoch.
V tejto poslednej skupine je možné rozlišovať dve základné časti: granu a lamelo strómy. Prvá sa skladá z malých skladaných diskov a druhá je zodpovedná za vzájomné prepojenie týchto stohov, čím sa vytvára súvislá štruktúra: lumen tylakoidu.
Lipidové zloženie membrány
Lipidy, ktoré tvoria membránu, sú vysoko špecializované a pozostávajú z takmer 80% galaktozyldiacylglycerolu: monogalaktosyldiacylglycerolu a digalaktozyldiacylglycerolu. Tieto galaktolipidy majú vysoko nenasýtené reťazce, typické pre tylakoidy.
Rovnakým spôsobom obsahuje tylakoidná membrána lipidy, ako je fosfatidylglycerol, v nižšom pomere. Uvedené lipidy nie sú homogénne distribuované v oboch vrstvách membrány; existuje určitý stupeň asymetrie, ktorý pravdepodobne prispieva k fungovaniu štruktúry.
Proteínové zloženie membrány
Fotosystémy I a II sú dominantné proteínové zložky v tejto membráne. Sú spojené s komplexom cytochrómu b6F a ATP syntetázy.
Bolo zistené, že väčšina prvkov fotosystému II je umiestnená v naskladaných granovych membránach, zatiaľ čo fotosystém I je umiestnený väčšinou v nesvrstvených tylakoidných membránach. To znamená, že medzi obidvoma fotosystémami existuje fyzické oddelenie.
Tieto komplexy zahŕňajú integrálne membránové proteíny, periférne proteíny, kofaktory a rôzne pigmenty.
Lumen tylakoidu
Vnútrajšok tylakoidu pozostáva z vodnej a hrubej látky, ktorej zloženie je odlišné od zloženia strómy. Podieľa sa na fotofosforylácii a uchováva protóny, ktoré budú generovať protónovo-motorickú silu na syntézu ATP. V tomto procese môže pH lúmenu dosiahnuť 4.
V proteome lúmenu modelového organizmu Arabidopsis thaliana Bolo identifikovaných viac ako 80 proteínov, ale ich funkcie neboli úplne objasnené.
Lumenové proteíny sa zúčastňujú regulácie biogenézy tylakoidov a aktivity a obratu proteínov, ktoré tvoria fotosyntetické komplexy, najmä fotosystém II a NAD (P) H dehydrogensa.
Funkcie
Proces fotosyntézy, nevyhnutný pre zeleninu, začína v tylakoidoch. Membrána, ktorá ich ohraničuje chloroplastovou strómou, má všetky enzymatické mechanizmy potrebné na vznik fotosyntetických reakcií..
Fázy fotosyntézy
Fotosyntézu možno rozdeliť do dvoch hlavných fáz: svetelné reakcie a tmavé reakcie.
Ako už názov napovedá, reakcie patriace do prvej skupiny môžu prebiehať len v prítomnosti svetla, zatiaľ čo tie v druhej skupine môžu vzniknúť s ním alebo bez neho. Všimnite si, že nie je nutné, aby prostredie bolo „tmavé“, je nezávislé od svetla.
Prvá skupina reakcií, „luminická“, sa vyskytuje v tylakoide a možno ju zhrnúť nasledovne: svetlo + chlorofyl + 12 H2O + 12 NADP+ + 18 ADP + 18 Pja – 6 ° C2 + 12 NADPH + 18 ATP.
Druhá skupina reakcií sa vyskytuje v chloroplastovej stróme a berie ATP a NADPH syntetizované v prvom stupni na redukciu uhlíka z oxidu uhličitého na glukózu (C6H12O6). Druhá fáza môže byť zhrnutá nasledovne: 12 NADPH + 18 ATP + 6 CO2 ° C6H12O6 + 12 NADP+ + 18 ADP + 18 Pja + 6 H2O.
Stupeň závislý na svetle
Svetelné reakcie zahŕňajú rad štruktúr známych ako fotosystémy, ktoré sa nachádzajú v tylakoidnej membráne a obsahujú približne 300 molekúl pigmentu, vrátane chlorofylu..
Existujú dva typy fotosystému: prvý má maximálny vrchol absorpcie svetla 700 nanometrov a je známy ako P700, zatiaľ čo druhý sa nazýva P680. Oba sú integrované do tylakoidnej membrány.
P680 zachytáva svetelnú energiu z chlorofylu a. V tomto fotosystéme sa elektrón hodí do systému s vyššou energiou do primárneho akceptora elektrónov.
Tento elektrón padá do fotosystému I, ktorý prechádza cez elektrónový transportný reťazec. Tento systém oxidačných a redukčných reakcií je zodpovedný za prenos protónov a elektrónov z jednej molekuly do druhej.
Inými slovami, prúdenie elektrónov z vody do fotosystému II, fotosystému I a NADPH.
Fotofosforylácia
Časť protónov vytvorených týmto systémom reakcií sa nachádza vo vnútri tylakoidu (tiež nazývaného tylakoidné svetlo), čím sa vytvára chemický gradient, ktorý generuje protónovo-motorickú silu..
Protóny sa pohybujú z priestoru tylakoidu do strómy, výhodne po elektrochemickom gradiente; to znamená, že opustia tylakoid.
Priechod protónov však nie je nikde v membráne, musí to urobiť prostredníctvom komplexného enzýmového systému nazývaného ATP syntetáza.
Tento pohyb protónov smerom k stróme spôsobuje tvorbu ATP vychádzajúc z ADP, čo je postup analogický s procesom, ktorý sa vyskytuje v mitochondriách. Syntéza ATP pomocou svetla sa nazýva fotofosforylácia.
Tieto uvedené stupne sa vyskytujú súčasne: chlorofyl vo fotosystéme II stráca elektrón a musí ho nahradiť elektrónom pochádzajúcim z prasknutia molekuly vody; fotosystém I zachytáva svetlo, oxiduje a uvoľňuje elektrón, ktorý je zachytený NADP+.
Chýbajúci elektrón fotosystému I je nahradený tým, ktorý je výsledkom fotosystému II. Tieto zlúčeniny sa použijú v následných uhlíkových fixačných reakciách v Calvinovom cykle.
Vývoj
Vývoj fotosyntézy ako procesu uvoľňovania kyslíka umožnil život, ako ho poznáme.
Má sa zato, že sa fotosyntéza vyvinula pred niekoľkými miliardami rokov v predkovi, ktorý spôsobil vznik súčasných cyanobaktérií, z anoxického fotosyntetického komplexu..
Má sa zato, že vývoj fotosyntézy sprevádzali dve nenahraditeľné udalosti: vytvorenie fotosystému P680 a genézu systému vnútorných membrán bez spojenia s bunkovou membránou.
Na tvorbu tylakoidov je potrebný proteín nazývaný Vipp1. Tento proteín je skutočne prítomný v rastlinách, riasach a cyanobaktériách, ale chýba v baktériách, ktoré vykonávajú anoxickú fotosyntézu..
Predpokladá sa, že tento gén by mohol vzniknúť duplikáciou génu v možnom predchodcovi cyanobaktérií. Existuje len jeden prípad cyanobaktérií, ktorý je schopný fotosyntézy kyslíkom a nemá tylakoidy: druh Gloeobacter violaceus.
Referencie
- Berg JM, Tymoczko JL, Stryer L. (2002). Biochémie. 5. vydanie. New York: W H Freeman. Zhrnutie. K dispozícii na adrese: ncbi.nlm.nih.gov
- Cooper, G.M. (2000). Bunka: Molekulárny prístup. 2. vydanie. Sunderland (MA): Sinauer Associates. Fotosyntéza. K dispozícii na adrese: ncbi.nlm.nih.gov
- Curtis, H., & Schnek, A. (2006). Pozvánka na biológiu. Panamericana Medical.
- Järvi, S., Gollan, P. J., & Aro, E. M. (2013). Pochopenie úlohy tylakoidného lúmenu pri regulácii fotosyntézy. Hranice v rastlinnej vede, 4, 434.
- Staehelin, L. A. (2003). Chloroplastová štruktúra: z chlorofylových granúl do supra-molekulárnej architektúry tylakoidných membrán. Fotosyntéza Výskum, 76(1-3), 185-196.
- Taiz, L., & Zeiger, E. (2007). Fyziológia rastlín. Universitat Jaume I.
- Vothknecht, U. C., & Westhoff, P. (2001). Biogenéza a pôvod tylakoidných membrán. Biochimica a Biophysica Acta (BBA) -Molekulárny bunkový výskum, 1541(1-2), 91-101.